Resumo: As flutuações de nível de água, comuns em ecossistemas aquáticos, podem influenciar direta ou indiretamente a distribuição espacial de macrófitas emergentes que colonizam suas zonas litorâneas, causando a zonação das espécies. Os mecanismos mais importantes que determinam a zonação de macrófitas são a capacidade de tolerância a um estresse ambiental, como a inundação e a interação competitiva, que pode variar em magnitude em um gradiente ambiental. Avaliou-se a zonação de duas espécies de macrófitas emergentes, Polygonum ferrugineum e Polygonum acuminatum e os mecanismos determinantes dessa distribuição. Para tanto, combinou-se abordagens observacionais com experimentais. Aplicou-se um modelo de regressão bayesiana em dados históricos de abundância dessas espécies em função da profundidade, coletados na planície de inundação do rio Paraná (Brasil) ao longo de 16 anos. Realizou-se também, um experimento fatorial em blocos, onde segmentos caulinares de cada espécie foram plantados em densidades constantes de monoculturas e misturas e submetidos à 3 tratamentos de nível de água – raso, fundo e variável (Ldep, Hdep e Vdep) durante 30 dias. Todas as variáveis resposta mensuradas e os índices de competição RY (“relative yield”) foram analisados com ANOVA bifatorial. Os dados observacionais mostraram que as duas espécies se distribuem em zonas diferentes, evidenciando uma zonação por profundidade, na qual P. acuminatum coloniza regiões mais rasas e P. ferrugineum as zonas mais profundas. Em relação às monoculturas, não houve diferenças no acúmulo de biomassa entre as espécies, mas P. acuminatum demonstrou um alongamento significativo do caule e dos entrenós em relação à P. ferrugineum nos tratamentos em que ocorria submersão (Hdep e Vdep). Esse resultado indica uma diferença na estratégia de sobrevivência de cada espécie, onde P. acuminatum resiste à inundação por “escape”, alongando suas partes aéreas acima do nível de água, enquanto P. ferrugineum demonstra “quiescência”, ao reduzir suas taxas de crescimento drasticamente, tolerando a inundação temporariamente. Quanto às culturas mistas, não houve diferença no índice RY entre os diferentes tratamentos, indicando que o fator inundação não influencia na magnitude da competição. No entanto, P. acuminatum demonstrou uma vantagem marginalmente significativa sobre P. ferrugineum, indicando que em condições favoráveis, como em ambientes constantemente rasos, essa espécie se sobressai sobre P. ferrugineum. Esses resultados são consistentes com a zonação observada em campo, pois indicam que P. acuminatum apresenta adaptações morfológicas às flutuações intermitentes das áreas rasas de zonas litorâneas, onde também, apresenta vantagem competitiva. Por sua vez, P. ferrugineum é limitado às áreas mais profundas, onde tolera a inundação mais constante até condições favoráveis se estabelecerem, quando, então, é capaz de lançar ramos plagiotrópicos sobre a coluna de água, colonizando maiores profundidades do que P. acuminatum.
Abstract: Water level fluctuations are common in aquatic environments and may influence directly or indirectly the spatial distribution of emergent macrophytes, causing a pattern of zonation. The most important mechanisms that determine this species zonation are their ability to tolerate environmental stressors, such as inundation, and their competitive interaction, which may vary in magnitude in an environmental gradient. In this study, we assessed the zonation of two species of emergent macrophytes, Polygonum ferrugineum and Polygonum acuminatum, as well as the mechanisms of their distribution by combining observational and experimental approaches. We modeled historical abundance data of 16 years collected from the Upper Rio Paraná Floodplain in function of depth using a Bayesian approach. Then, we designed a factorial experiment in blocks, where shoot fragments of each species were planted and grown in constant density in monocultures and mixtures and submitted to three water level treatments – low, high and variable (Ldep, Hdep and Vdep) for 30 days. All the measured response variables and relative yields (RY) were analyzed with a two-way ANOVA. The observational data showed that both species colonize different depths, evidencing zonation, in which P. acuminatum colonizes shallower areas than P. ferrugineum. Regarding the monocultures, there were no differences in biomass accumulation from either species. However, P. acuminatum showed a significant elongation of its shoot and internodes when it was grown in submersion treatments (Hdep and Vdep). This result is indicative of differential survival strategies between the two species, in which P. acuminatum resists inundation through an escape strategy, by elongating its shoot above the water surface, while P. ferrugineum showed a quiescence strategy by drastically reducing its growth rates and tolerating inundation temporarily. Regarding the mixtures, there were no difference in RY among the different treatments, indicative that water level fluctuations do not influence the magnitude of competition between these species. However, P. acuminatum showed a marginally significant advantage over P. ferrugineum, indicating that in favorable conditions, such as in constantly shallow habitats, this species might outcompete P. ferrugineum. These results are consistent with the observational results, because they show that P. acuminatum can dominate shallower areas of the littoral zone by having both morphological adaptations to intermittent fluctuations in water level and competitive advantage over P. ferrugineum. On the other hand, P. ferrugineum is limited to deeper areas, where it can tolerate inundation until favorable conditions occur. Once established it is capable of growing plagiotropic branches above the water column and colonize deeper areas than P. acuminatum. |