Resumo: A presente tese compreende dois artigos científicos (cada um representado por um capítulo) resultantes de estudos ecológicos sobre macrófitas aquáticas na planície do alto rio Paraná. O primeiro enfoca a comunidade de macrófitas de uma lagoa ribeirinha enquanto o segundo trata de populações de duas espécies de Hydrocharitaceae, Egeria najas (nativa) e Hydrilla verticillata (exótica), em habitats do rio Paraná. Ambos os estudos relacionam a dinâmica espaço-temporal das plantas a fatores abióticos e bióticos, tendo como principal enfoque a avaliação dos efeitos de duas cheias anuais distintas, sendo a segunda uma cheia extrema, causada por Oscilação Sul do El Niño, constituída pelo maior pulso de inundação (em amplitude e duração) dos últimos 20 anos neste ecossistema. A hipótese geral explorada é a de que o grau de conectividade hidrológica e eventos de cheia governam os padrões espaço-temporais de composição e abundância de macrófitas aquáticas em habitats da planície de inundação do alto rio Paraná. No primeiro artigo, explora-se a hipótese de que conectividade (distância ao rio) e episódios de cheias interagem com fatores locais determinando mudanças na estrutura da comunidade de plantas aquáticas de uma lagoa conectada ao rio Paraná. A vegetação da lagoa esteva primariamente estruturada pela distância ao rio. A abundância total da comunidade e a diversidade de espécies emergentes aumentaram da entrada ao interior da lagoa, enquanto o oposto ocorreu com as espécies flutuantes e submersas. Mudanças espaciais na vegetação foram relacionadas com gradientes de profundidade, declividade do solo, transparência da água, oxigênio e fósforo. As seções externa e mediana da lagoa foram provavelmente favorecidas por um maior fluxo de propágulos trazidos pela água do rio, enquanto que o meio da lagoa ainda foi favorecido por uma maior área e heterogeneidade espacial. O interior da lagoa foi aparentemente mais protegido de distúrbios de curto-prazo (p. ex. dinâmicas de vento e fluxo de água) e mais suscetível a processos bióticos locais. As duas fases de cheia apresentaram diferentes efeitos sobre a comunidade de macrófitas dependendo das características da cheia (p. ex. intensidade, duração), localidade dentro da lagoa e estado da vegetação. No geral, as cheias tenderam a reestruturar a comunidade em termos de diversidade e abundância de espécies, além de interromper processos de competição. Distúrbios causados pelas cheias provavelmente governaram interações entre processos de competição e facilitação. Conectividade e pulsos de inundação foram os principais fatores responsáveis pela manutenção de alta diversidade de macrófitas na lagoa, mas estes fatores regionais interagiram no tempo e no espaço com fatores ambientais e bióticos locais para estruturar o mosaico mutante formado pela vegetação da lagoa. No segundo estudo foram conduzidas expedições mensais, compreendendo dois ciclos anuais, a duas estações amostrais no rio Paraná e duas lagoas marginais, com o objetivo de responder: (1) como flutuações no regime hidrométrico e associadas variações nas condições ambientais afetam populações de E. najas e H. verticillata?; (2) como a espécie nativa e a exótica respondem a diferentes distúrbios de cheia e que espécie possui um maior potencial de recuperação?; (3) que variáveis ambientais podem melhor explicar variações na biomassa de E. najas e H. verticillata?; e (4) existe evidências de que alguma das espécies seja competitivamente superior nos habitats estudados? Hydrilla verticillata não se desenvolveu nas lagoas, possivelmente devido a elevada proporção de matéria orgânica no sedimento (~ 10 % MS). Porém, a espécie exótica dominou as estações amostrais do rio, aparentemente suprimindo E. najas. O desenvolvimento da biomassa das macrófitas foi maior durante períodos de águas baixas, com elevada transparência e temperatura da água. Cheias impactaram as macrófitas submersas aparentemente através de processos de revolvimento de sedimento e arrasto de plantas, junto com estresse causado por baixa transparência da água. A recuperação dos estande de macrófitas começou rapidamente após a cheia de 2006 (menos intensa), porém a grande cheia de 2007 teve um maior impacto sobre as plantas. No rio a recuperação começou cinco meses após um grande distúrbio. Nas lagoas a recuperação da transparência da água se deu mais lentamente e nenhuma regeneração significativa das plantas foi observada mesmo nove meses após o distúrbio. Egeria najas e H. verticillata começaram o processo de regeneração praticamente ao mesmo tempo, mas H. verticillata obteve taxas de aumento de biomassa bem maiores.
Abstract: The present thesis comprises two scientific papers (represented by a chapter each) resulted from ecological studies about aquatic macrophytes in the Upper River Paraná floodplain. The first study focus on the plants community in a riverine lagoon, while the second leads with populations of two species of Hydrocharitaceae, Egeria najas (native) and Hydrilla verticillata (exotic), in habitats of the River Paraná. Both researches relate the spatio-temporal dynamics of plants with abiotic and biotic factors. The main focus of these studies is the effect evaluation of two distinct floods, which the second was an extreme flood (caused by the El Niño South Oscillation) comprised by the stronger flood pulse (in amplitude and duration) of the last twenty years in this ecosystem. In the first paper, we explore the hypothesis that flood events and connectivity (distance from the river) interact with local factors to drive changes in the structure of an aquatic plant community in a lagoon connected to the River Paraná. The lagoon vegetation was primarily structured by distance from the river. Total community abundance and emergent species diversity increased from the outer to the inner section of the lagoon while the opposite occurred for submersed and floating species. Spatial changes in the vegetation were strongly associated with gradients of depth, slope, water transparency, oxygen and phosphorus. A greater propagule flux brought by river water input into the lagoon favoured diversity in the entrance and middle lagoon, while the middle was also favoured by a greater area and spatial heterogeneity. The inner lagoon was probably more protected especially from short-term disturbances (e.g. water flow and wind dynamics) and was more susceptible to local biotic processes. Both flood events had different effects upon the macrophyte community depending on flood features (e.g. intensity, duration), location and vegetation state. In general, flood-pulses tended to reset the community, in terms of species abundance and richness, and disrupt competitive processes. Interactions among facilitation and competition processes are likely governed by flood disturbances. Connectivity and flood-pulses were the main factors responsible for sustaining high diversity of aquatic macrophytes in the lagoon, but these drivers interact, in both time and space, with local environmental and biotic drivers to structure the shifting mosaic of lagoon vegetation. In the second study, we carried monthly surveys, comprising two annual cycles, to two sampling stations in the River Paraná and two marginal lagoons, aiming to answer: (1) how do water level regimes and their associated changing environmental conditions, affect populations of E. najas and H. verticillata?; (2) how do native and exotic species respond to distinct flood disturbances and which species has the greater recovery potential?; (3) which environmental variables can best explain variations in E. najas and H. verticillata biomass?; and (4) is there vidence that either species is competitively superior in the habitats studied? Hydrilla verticillata did not develop in the lagoons, possibly due to the elevated proportion of organic matter in the sediment (~ 10 % DM). However the exotic species dominated the river sites apparently suppressing E. najas. Macrophyte biomass development was greatest during low-water periods, with clear water and high temperatures. Floods probably impacted submersed macrophytes through processes of sediment movement and plant scouring (uprooting), coupled with stress caused by low water transparency. Macrophyte recovery started soon after the 2006 flood (less intense) but the major flood of 2007 had a greater impact upon plants. In the river recovery started five months after the major flood, however in the lagoons water transparency did not improve so fast and no significant plant regeneration was found even nine months after the disturbance event. Egeria najas and H. verticillata started regeneration practically at the same time but H. verticillata had much higher rates of biomass increases. |